組織を走る波による器官の形作りの調節

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図1 ショウジョウバエ胚における気管形成

発生ステージ11(受精後約5時間20分-7時間20分。胚の外形を上の模式図で示す)のショウジョウバエ胚の胸部体節を、左側面から観察した蛍光顕微鏡像。気管原基を紫色、細胞の輪郭を緑色で示した。左図の左が頭側、上が背側。外胚葉性上皮が気管原基となり、陥入している場所を矢印で示した。右図は、左図の白破線部の断面を示す。

共鳴エネルギー移動によるERK活性時空間パターンの可視化

図2 共鳴エネルギー移動によるERK活性時空間パターンの可視化

上段: 細胞外シグナル調節キナーゼ(ERK)の活性を示した顕微鏡像。画像上の数字は、気管上皮の中心部でERKの活性化が起きたときからの経過時間(分)を示しており、ERK活性は、始めは気管上皮の中心部でのみ見られたが、その後はだんだん周辺部でも見られるようになっていることがわかる。
下段: 上段の白破線の断面の模式図。ERK活性の伝搬と胚の内部(左側)に上皮が陥入する様子がわかる。

EGFシグナルのフィードバックによるERK活性の伝搬

図3 EGFシグナルのフィードバックによるERK活性の伝搬

上段: 組織免疫染色画像で、ロンボイドの発現(緑色)と気管細胞の細胞境界(白色)を示した。 時間経過とともに、ロンボイドの発現が中心から周辺部に広がる。
下段:左: 正常胚(コントロール)とEGF受容体変異体においてロンボイドの発現(緑色)とERKの活性化(紫色)。変異体ではロンボイドの発現が広がらず、ERK活性化の領域も明瞭ではない。
下段右: EGFとロンボイドによるシグナル伝達経路の模式図。ロンボイドはEGFを活性化し、EGFによって活性化するEGF受容体がロンボイドの発現を活性化するという正のフィードバック制御を受けている。

数理モデルによる気管上皮の陥入のシミュレーション

図4 数理モデルによる気管上皮の陥入のシミュレーション

ERK活性化のスイッチ特性と活性伝搬により、上皮の折れ曲りが生じることを数理モデルのコンピュータシミュレーションで示した。細胞ごとのERK活性の強さを紫色の勾配で、細胞境界で発生する張力の大きさを緑色の勾配で示す。上段は上皮の平面に対して真上から見た平面図で、下段は斜めから見た立体図。

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